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我可以向你及我自己意识的心一样交谈。

—— Percy Bysshe Shelley（1792～1822）

A.与意识无关的神经轴结构

1.在实际工作中，意识存在的定位问题其实就是能否找到意识存在所必需的，即损坏后就影响意识的神经系统结构。为了找出意识存在所必需的中枢神经系统部分，须先排除那些对意识不必要的部分。为了确保熟悉中枢神经系统的大体结构，如图1所示，在一张活页纸上画出一幅放大的图，然后用剪刀剪去不需要的部分，正如下文所述，并将其放在一边。

图1 中枢神经系统（神经中轴）侧面观，显示其大体组成部分

2. 首先去除整个脊髓；其次去除小脑；最后剪去延髓和脑桥下部，这些部分都与意识无关（请真实地将图中不需要的部分剪掉。这项看上去繁杂的工作成果将会一直被保留）。从脊髓骶段到中脑每一个水平的完全离断都不会影响意识，只要我们人为地保持呼吸和血压稳定。因此，对意识不必要的结构包括整个脊髓、延髓、脑桥下部及小脑。但是，脑桥上部完全横断会暂时有意识丧失，而中脑完全离断则会使意识永久丧失。

3. 下一步，不再完全离断脑桥和中脑，而是部分离断来确定哪些部分是保持意识所必需的。为了更好地体会部分离断，可通过绘制脑干的全部横截面来复习脑干横断面的解剖（图2、图3）。

图2 脑干概括性横切面分解观，显示3 个纵行分区，即顶盖、被盖和基底

图3 脑干概括性横切面

BE，鳃弓运动；GSA，一般躯体感觉；GSE，一般躯体运动；GVA，一般内脏感觉；GVE，一般内脏运动

4. 我们发现完全离断甚至去除双侧中脑或脑桥整个基底部都不会影响意识。如果神经系统其他部分是完整的，脑桥或中脑双侧基底部损伤会引起所有其他运动功能的丧失，除了眼球的垂直运动以外。患者保留了全部感觉和意识，但只能通过唯一的传出方式，也就是眼球垂直运动传递其意识清醒状态。现在剪掉脑干基底部并放到将要丢弃的一堆中。

5. 切掉基底部后，将刀片更深入一些来分离内侧丘系和外侧丘系。患者将丧失这些通路支配的感觉，但是意识仍然保留。然后去除顶盖，意识仍存在。下一步，去除脑神经运动核团，意识仍保留。因此，从脑干横截面上看，去除了顶盖、内外侧丘系及脑神经核团，将它们放入垃圾堆中。

6. 现在，切断脑桥中部到中脑上部之间的双侧被盖可以使意识丧失。因此，要保持意识清醒，脑桥和中脑联系必须完整，并且与大脑和间脑保持连续。现在，除了头侧脑桥中脑被盖，已经去除了间脑以下所有的神经轴其他部分。

7. 在你的原始图画上，现在只剩下了大脑及间脑和脑桥中脑被盖。我们相继在更头侧的位置横断间脑和基底节区以确定剩余的中枢神经系统部分对意识的作用。我们必须将刀从大脑底部插入切断双侧的灰质核团，而不损伤周围的白质或皮质。切断双侧间脑可导致永久和不可逆的意识丧失。

如果切面向前延伸到基底节，这个试验的证据力度要变得差很多，因为人类疾病中很少有仅局限于此的情况。但是，在基底节和间脑手术治疗不自主运动的医疗实践中，神经外科医生知道不要切除双侧病变，以避免损伤精神、意识和语言。

可以推测出急性双侧苍白球和纹状体损伤可导致意识丧失——至少，如果病变向外延伸，稍累及附近的间脑、隔区或双侧半球内侧，而这些病变实际上也常影响周边结构。因此，我们发现中脑脑桥被盖向上到间脑、基底节和内侧大脑半球任何水平的双侧病变都可导致意识丧失（图4和图5）。

8. 注意如图4和图5所示，中脑头侧结构，尤其是基底节和大脑半球内侧的病变明显要比脑桥中脑被盖部及间脑的病变累及的范围更大才能影响意识。

9. 下一个解剖部位是间脑和基底节周围的深部白质，它们包含了这些深部神经元核团和皮质神经元之间的神经连接环路。如果毁坏一侧半球的深部白质，去除一侧半球的所有皮质或通过半球切除而去掉所有的白质和皮质，患者均能保留意识［但是，急性大面积的半球病变可以暂时地损伤意识。奇怪的是，左侧半球病变损伤意识的机会是右侧半球的两倍］。因此，可从图4中剪掉一个半球并扔到一边的垃圾堆中。对意识不必要的结构包括脊髓、延髓、脑桥下部、小脑、脑桥、中脑的基底部及顶盖、丘系和脑神经核与一侧（左或右）大脑半球。

图4 脑矢状切面

涂色部分显示了部分脑桥中脑被盖、间脑和前脑基底部，这些部位的双侧损伤会导致意识丧失

图5 中脑（A）和大脑（B）尾状核水平的冠状切面

阴影部分显示了可以导致意识丧失的部位和大小

10. 尽管两侧大脑半球其中之一可以去除，但不能两侧同时去除。去除双侧额叶、顶叶、枕叶和一侧颞叶，发现虽然能严重损伤人格和感觉运动功能，但是意识仍保留。如果去除双侧大脑太多的部分、去除双侧半球的皮质或由于缺氧或低血糖破坏大部分甚至全部大脑皮质，就会造成去皮质综合征，这是一种目前认为与持续植物状态等同的旧时说法。

如果去除双侧半球的深部白质，或者患者有严重的脱髓鞘疾病，造成大脑皮质和脑干及间脑的联系中断，患者会永久失去意识。这种严重的、双侧毁坏性的去皮质或脱髓鞘病变范围与脑桥-中脑被盖部微小的、局限的、双侧的病变范围形成鲜明的对比，但后者却可以完全而选择性地导致意识丧失，而对其他神经通路介导的神经功能影响不大。复习图5，我们发现中脑被盖部微小而集中的病变可以导致永久的意识丧失。

B. 对意识有关和无关的神经轴结构总结

1. 前面的观察提示完整的意识状态存在需要至少一侧脑干的脑桥-中脑被盖部、同侧间脑及同侧大脑半球的一部分。这可能组成了一个人维持大脑功能所必需的最少结构。尽管完整的脑桥-中脑被盖部是意识所必需的，但仅有此是不够的，至少不足以维持临床可操作层面上的意识。还需要有大脑半球，或者说带有能够到达效应器的传出纤维的大部分半球结构，只有这样才能产生行为反应，从而显示意识状态。双侧去除后可以严重影响或导致意识丧失的结构包括：

a. 内侧半球并包括前脑基底部。

b. 尾状核-壳核（纹状体）。

c. 间脑。

d. 中脑被盖：双侧被盖很小范围的病变可以完全并永久地损伤意识。

e. 脑桥头侧被盖。

2. 虽然你已经知道哪些对意识不是必要的结构，但更要注意下面这个最重要的事实：如果患者有这些结构的病变，却出现了意识障碍，那么其意识改变一定有其他原因。最常见的原因是病变引起脑疝或者使脑组织移位压迫了对维持意识最关键的结构。如果不进行药物或手术干预，患者会死亡。第Ⅲ部分会讨论这些脑疝及其临床诊断。

C. 考核你对有关意识存在的神经解剖基础知识的理解

1. 列举不会影响意识的神经轴结构：脊髓、延髓和脑桥尾部（但必须有呼吸和血压支持）；小脑；顶盖；基底部；丘系；脑干脑神经核；四对脑叶的任何一对或者一个大脑半球（可能还可以包括另一个半球的一小部分）。

2. 列举可以影响意识的神经轴病变部位：从头侧脑桥-中脑被盖、间脑、基底节或内侧半球包括前脑基底部任何水平的双侧病变即可，或者破坏双侧大脑皮质或深部白质。假设人工支持的呼吸、血压保证，神经系统病变是意识丧失的原发原因，而不是低氧或者缺血。

3. 说出最小面积的病变但能高选择地引起意识丧失的部位：双侧中脑被盖病变（图5A）。

D. 证明意识传导通路的实验方法

1. 将一根刺激电极插入动物的中脑网状结构。

2. 将记录电极放置在头皮上。头皮电极记录的信息被称为脑电图。

3. 动物入睡后，刺激网状结构并观察。

a. 动物睁开眼睛并向四周张望。

b. 脑电图显示脑电活动有明显变化（图6）。

图6 中脑网状结构插入电极，睡眠中的动物被固定在脑电图机上刺激电极引起突然的觉醒。

S 表示脑电图记录过程中的刺激点。注意整个脑电图突然从睡眠的高波幅慢波转变为觉醒状态的低波幅快活动

4. 刺激网状结构使动物觉醒后，实验者可以显著增加电流使得在电极尖端周围产生电流损伤病灶。动物会马上进入意识障碍状态。

5. 类似地刺激丘脑中线和板内核可以产生觉醒反应。双侧损伤该结构可导致意识丧失。

6. 该实验的解释：证实了存在一条非特异性的上行通路。

a. 最初的电极刺激就像打开了总开关：整个皮质被刺激了。因为整个皮质都有反应，可以理解为一种弥漫的或者非特异性的上行通路被激活了。由于这些冲动通过丘脑，可以得出结论：这个实验证明了有一条上行的网状结构-丘脑-皮质通路。我们称这整条通路为上行网状激活系统。尽管生理学证据提示上行网状激活系统存在丘脑-皮质间的突触连接，实际上该轴索是否存在仍需要进行证实。上行网状激活系统中部分化学特异性的网状结构核团的轴突没有通过丘脑核。

b. 注意上行网状激活系统的实验性定义取决于两条证据：刺激该系统提高/ 降低意识水平，而破坏该系统提高/降低意识水平。

7.根据刺激和破坏效应给出上行网状激活系统的实验性定义。上行网状激活系统包括脑桥-中脑被盖部及间脑的神经元群体，它们被刺激后能提高意识水平，而破坏后降低意识水平。

E. 证明特异性的丘脑皮质通路

1. 与上行网状激活系统这种广泛的非特异的投射相反，感觉性的丘脑皮质通路与大脑皮质之间有非常特异的点对点的联系。为了证实这种相反的特异性系统，按照以下步骤操作：

a. 将电极插入丘脑的一个感觉中继核团。

b. 将记录电极放在相对应核团的皮质表面。在图7中，刺激电极插入腹后核，记录电极放置在中央后回的躯体感觉接收区域。

图7 插入丘脑躯体感觉中继核特定部位的电极刺激引起皮质特定部位的兴奋（脑电图上第3 导联），而不是像图6那样的全面反应

S 表示脑电图记录过程中的刺激点

2. 这种特异性系统是如此精细，以至于刺激细小的视网膜区域、用非常窄频率的声音刺激耳蜗或刺激某个手指的皮肤可以引起特定的非常局限的皮质感觉区域的反应。下表回顾了特异性丘脑感觉中继核及其皮质投射区域。

丘脑的特异性感觉中继核

3. 上行网状激活系统的特异性/ 非特异性通路维持意识的一般状态，而丘脑皮质的特异性/ 非特异性通路则维持对特定感觉的意识。

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